دستگاه تنفسی تحتانی پرندگان

مدت زمان مطالعه : 2 دقیقه

توضیحات

در این مقاله دستگاه تنفسی تحتانی پرندگان مورد بررسی قرار خواهد گرفت؛

دستگاه تنفسی تحتانی

پرندگان به این ترتیب حنجره واقعی ندارند اما به جای آن گلوتیس دارند. گلوتیس هیچ نقشی در تولید صدا ندارد. نقش اصلی آن جلوگیری از ورود مواد غذایی به داخل نای است.

چهار ساختار غضروفی در گلوتیس وجود دارد:

کریکوئید، غضروف قاشقی شکل[۶] با بال‌های جانبی چپ و راست؛ پروکریکوئید، یک غضروف کوچک با بال‌های کریکوئید در خط میانی پشتی، و دو آریتنوئید که حاشیه‌های گلوتیس را تشکیل می‌دهند. گلوتیس در برآمدگی پشت زبان در حنجره واقع شده است. در طول دم گلوتیس تا کوان[۷] بلند می‌شود و باز می‌شود، و اجازه می‌دهد هوا بدون باز کردن دهان دمیده شود.

برخلاف پستانداران، نای پرندگان از حلقه‌های غضروف کامل تشکیل می‌شو. هر کدام مانندیک حلقه مهر، قسمت گسترده ای از دیواره‌های سمت راست و چپ را به طور متناوب تشکیل می‌دهند. بنابراین این حلقه‌ها تا حدودی یکدیگر را با هم همپوشانی می‌دهند. آن‌ها ممکن است در passerines و برخی از گونه‌های بزرگ‌تر و استخوانی باشند

قطر لومن نای به تدریج از قسمت دمی کاهش می‌یابد، اما هنوز بزرگ‌تر از یک پستاندار مقایسه ای می‌باشد:

نای در پرندگان معمولی ۲.۷ برابر طویل تر و ۱.۲۹ برابر وسیع تر از پستانداران با اندازه متوسط می‌باشد.

این بدان معنی است که فضای مرده نای پرندگان ۴.۵ برابر بیشتر از پستانداران با اندازه متوسط می‌باشد.

پرندگان این کار را با فروانی کم تنفس جبران می‌کنند (یک سوم پستانداران) و حجم هوای جاری [۸]را افزایش می‌دهند (چهار برابر بیشتر از پستانداران).

درک این آناتومی هنگام لوله گذاری در پرندگان بسیار مهم است. لوله‌های بدون سر (بدون دکمه[۹]) ترجیح داده می‌شوند، اما در صورت استفاده از لوله‌های دکمه دار نباید از نوع متورم استفاده شود و لوله‌های کوچک تر برای جلوگیری از ترومای iatrogenic برای پوشش نای از قسمت دم تا گلوتیس لازم است.

بیشتر پرندگان همراه دارای تراکئوبرونشیال سوتک خواهند بود. آخرین حلقه‌های نای به جعبه سوتک فیوز می‌شود، که به اولین حلقه برونشیال می‌پیوندد. (هم چنین سوتک های نای و برونشیال در گونه‌های دیگر، به عنوان مثال لک لک‌ها و جغدها وجود دارند.)

سوتک شامل تعدادی از غضروف‌های سخت شده متغیر و ساختارهای نرم ارتعاشی می‌باشد.

غضروف سوتک شامل:

پرده صماخ.
ادامه مسیرنای، که با هم جوشی چند حلقه نای تشکیل شده است. معمولاً به صورت سخت و استخوانی است.
غضروف سیرینجیال [۱۰]نای.
غضروف‌های صاف مسطح C شکل، به pessulus در یک انتها متصل می‌شوند و انتهای دیگر آزاد است.
pessulus غضروف باله شکل با تیغه ای که صورت پشتی- جانبی کشیده شده و راه هوایی را به صورت عمودی تقسیم می‌کند
غضروف‌های سیرینجیال برونشیال.
سه تا پنج جفت حلقه C شکل، بخش تقسیم شده سیرینجیال را تشکیل می‌دهند

ساختارهای مرتعش سوتک[۱۱] شامل:

غشاهای tympaniform میانی جفت شده
که سطح میانی بخش تقسیم شده سوتک را تشکیل می‌دهند، که بین لبه‌های آزاد غضروف‌های برونشیال سیرینجیال نگهداری می‌شود.
غشای tympaniform جانبی جفت شده
که نواحی غشایی را بین غضروف‌ها در بخش جانبی سوتک تشکیل می‌دهد.
لب جانبی.
یک لایه از بافت الاستیک بیرون زده به لومن سوتک از دیواره جانبی غضروف می‌باشد
لب میانی
به داخل لومن از پنسیلوس بیرون زده است

سوتک توسط هر دو عضلات ذاتی و خارجی[۱۲] کنترل می‌شود. تعداد عضلات ذاتی بین گونه‌ها متفاوت است:

پرندگان آواز خوان پنج جفت دارند. طوطی‌ها فقط دو جفت دارند؛ و برخی از موش‌های صحرایی و Galliformes اصلاً ندارند. سه مجموعه از عضلات بیرونی وجود دارد: یک جفت ماهیچه‌های کلیدوئویید، [۱۳] از ترقوه تا گلوتیس، که نای را از قسمت دمی می‌کشد و عضلات اطراف سوتک را شل می‌کند.

ماهیچه تراکئولترال[۱۴]، از ناحیه دمی نای تا سوتک، نای را از قسمت شکمی و جانبی محصور می‌کند، که سوتک و عضله استرنوترکئال را، از ساقه فوقانی جانبی تا نای می‌کشد، فقط بخش فوقانی تا سوتک، با عضله tracheolateral فیوز می‌شود.

دو تئوری در مورد چگونگی آواز خوانی پرندگان وجود دارد. در ابتدا لرزش غشاهای tympaniform که صدا تولید می‌کنند نگه داشته می‌شود؛ سپس فشرده سازی عناصر برونشیال در برابر قسمت‌های میانی سوتک شکاف‌های باریکی را تشکیل می‌دهند که هوا در طی بازدم فشار می‌آورد و صداهای سوتی ایجاد می‌کند.

ریه‌های پرندگان مرغی مانند ریه‌های پستانداران لوب بندی نمی‌شوند.

تقریباً یک چهارم حجم ریه بین دنده‌ها محصور شده است. وزن ریه‌های پرندگان مرغی مشابه وزن پستانداران است اما فشرده تر هستند و پستانداران ۵۰٪ فضای بیشتری را در خود جای می‌دهد. آن‌ها در Psittaciformes، از دنده اول تا هفتم امتداد دارند اما ممکن است تا ilia در برخی از گونه‌ها گسترش یابد.

هر ریه یکی از دو برونش اصلی را دریافت می‌کند، که توسط دو شاخه شدن نای در سوتک تشکیل شده است. برونش به صورت شکمی وارد ریه می‌شود و به طور مورب در محل اتصال بخش فوقانی و میانی سوم ریه وارد می‌شود و سپس از بخش پشتی تا سطح ریه عبور می‌کند و از بخش دمی تا منفذ اش به درون کیسه هوا شکمی می‌چرخد. برونش ها دارای بخش‌های داخلی، حلقوی، لایه عضله صاف توسعه یافته‌اند و عضلات صاف به صورت طولی جهت گیری کرده‌اند. استیل کولین، پیلوکارپین و هیستامین باعث انقباض می‌شوند و آتروپین این اثرات را مسدود می‌کند.

هر برونش اصلی چهار گروه از برونش های ثانویه را تحویل می‌دهد:

میانی پشتی [۱۵](هفت تا ده).
از دیواره پشتی برونش اولیه منشأ می‌گیرد در سطح دنده ای ریه قرار دارد.
پشتی جانبی (هشت).
از دیواره شکمی نایژه اولیه ایجاد می‌شود و در قسمت شکمی سطح دنده ای ریه قرار دارد. آن‌ها وارد کیسه هوای سینه ای شکمی و دمی می‌شوند.
پشتی جانبی (عدد متغیر).
از دیواره جانبی نایژه اولیه ایجاد می‌شود و به صورت جانبی به سمت بخش دنده ای امتداد می‌یابد.
میانی شکمی (چهار تا شش).
از دیواره بخش میانی پشتی قوقانی سوم نایژه اولیه ایجاد می‌شود و به صورت میانی بر روی سطح شکمی ریه (سپتال) می‌چرخد، سه چهارم سطح سپتوم ریه را سرویس دهی می‌کند آن‌ها بزرگ‌ترین برونش ثانویه هستند.

برونش های ثانویه باعث ایجاد پارا برونش[۱۶] می‌شوند (برونش های سوم)، که آناستوموز را با سایر پارا برونش انجام می‌دهد.

آن‌ها به دو گروه تقسیم می‌شوند:

پارابرونش پالئوپولمونیک

نئوپولمونیک.

پارابرونش پالئوپولمونیک:

بخش میانی پشتی و برونش ثانویه میانی شکمی را ایجاد می‌کند. آن‌ها سیستم میانی پشتی- میانی شکمی در ناحیه فوقانی و پشتی ریه را تشکیل می‌دهند، حدود دو سوم ریه ایجاد می‌شود. هوا به صورت یک طرفه جریان می‌یابد، در این ناحیه شش، که محل اصلی تبادل گاز است و از ریه نئوپلومونیک[۱۷] موثرتر است.

شما در حال مطالعه مقاله دستگاه تنفسی تحتانی پرندگان هستید؛

باقی مانده ریه (بخش شکمی جانبی) ناحیه نئوپولومونیک است:

این پیشرفته‌ترین بخش در مرغ‌ها، کبوتران و گنجشک سان ها می‌باشد؛ در emus و پنگوئن‌ها وجود ندارد و در لک لک‌ها، قره غازها[۱۸]، ماهیخوارها، اردک‌ها، gull, ها، جغدها و لاشخور ها بسیار کوچک است. مسیرهوا در این ناحیه با هر مرحله از تنفس تغییر می‌کند (یعنی دو طرفه است).

پارابرونش:

از لحاظ قطر در سراسر ریه یکنواخت است و با اپیتلیوم سنگفرشی ساده پوشیده شده است. پوشش داخلی این پارا برونش توسط منافذ متعدد به اتاقک یا محفظه‌هایی تقسیم می‌شود، که دهلیز نامیده می‌شود. دهلیزها حفره‌های چند ضلعی پاکت شکل هستند، از اپیتلیوم مسطح یا استوانه ای پوشیده شده است و در سورفاکتانت پوشش داده شده است. منافذ دهلیز با عضله صاف همراه با اعصاب پاراسمپاتیک و سمپاتیک احاطه شده است و در پایین هر دهلیز infundibula است: منافذی که منجر به مویرگ‌های هوا می‌شوند.

این شاخه مویرگ‌های هوا آزادانه با یکدیگر اناستوموز می‌دهند، قطر کوچک آن‌ها یعنی گرادیان فشار برای انتشاراکسیژن بیشتر از پستانداران است. آن‌ها با شبکه ای از مویرگ‌های خونی در آمیخته‌اند، و آن‌ها را به محل تبادل گاز تبدیل می‌کند.

کیسه‌های هوا:

از ریه‌ها گسترش می‌یابند. جنین‌ها شش جفت از آن را دارند که بیشتر آن‌ها در پرندگان فیوز هستند، یا زود فیوز می‌شوند، بیرون آمدن از تخم [۱۹]برای تشکیل کیسه هوای ترقوه ای[۲۰] می‌باشد.

بنابراین پرندگان بالغ ۹ کیسه هوایی دارند:

خاجی منفرد و سرویکال جفتی، قدامی سینه ای جفتی، خلفی سینه ای جفتی و کیسه‌های هوایی شکمی جفتی (جوجه‌ها و برخی دیگر از گونه‌های دیگر کیسه‌های هوایی سرویکال فیوز می‌شوند، آن‌ها هشت کیسه هوا را برجا می‌گذارند.)

کیسه هوا سویکولار:

یک کیسه منفرد بزرگ و پیچیده است که ورودی قفسه سینه را اشغال می‌کند و به داخل دیورتیکول خارج سینه ای گسترش می‌یابد (هومروس کوراکوئید، ترقوه و کتف) و در دیورتیکولای داخل سینه ای (حوالی قلب و در امتداد استرنیوم) برونش های میانی شکمی اول، دوم و سوم اتصالات اصلی را تا کیسه هوای ترقوه ای تشکیل می‌دهند.

کیسه‌های هوای سرویکال:

از اولین نایژه میانی شکمی ناشی می‌شود. آن‌ها دو اتاقک میانی کشیده شده بین شش‌ها و بخش پشتی تا مری را تشکیل می‌دهند، که منجر به یک جفت دیورتیکول مهره ای در هر طرف ستون مهره می‌شود، یکی درون کانال عصبی و دیگری خارج از کانال. آن‌ها هم چنین به مهره‌ها تجاوز می‌کنند.

کیسه‌های هوای قفسه سینه ای فوقانی:

از برونش های ثانویه میانی شکمی ایجاد می‌شوند و به صورت پشتی جانبی در سلوم کشیده می‌شوند.

کیسه‌های هوای سینه ای دمی:

از بخش دم تا کیسه‌های هوایی فوقانی یافت می‌شوند و از برونش های ثانویه جانبی شکمی و برونش های اصلی ایجاد می‌شوند.

کیسه‌های هوایی شکمی:

از برونش های ثانویه جانبی شکمی و برونش های اصلی ایجاد می‌شوند و بین کیسه‌های هوایی سینه ای دمی کشیده می‌شوند. آن‌ها از نظر اندازه متغیرترین نوع هستند، اما اغلب بزرگ‌ترین کیسه‌های هوا هستند.

آن‌ها هوا را به پاها و استخوان‌های لگن از طریق دیورتیکول های فمورال و دور کلیوی [۲۱]منتقل می‌کنند.

اگرچه سپتوم مزنتریک حفره‌های سلومی قسمت دمی و فوقانی را از هم جدا می‌کند، هیچ دیافراگم عضلانی برای کمک به تنفس وجود ندارد. در عوض، پرندگان به حرکت دنده‌ها و استرنوم برای حرکت هوا در دستگاه تنفسی تکیه می‌کنند.

حین دم عضلات بین دنده ای خارجی دنده‌ها را از قسمت فوقانی، جانبی و شکمی می‌کشند. همین زمان استرنوم، کوراکوئیدها و جناغ به صورت دمی و فوقانی حرکت می‌کنند، در مفصل شانه چرخش صورت می‌گیرد.

این حرکات ترکیبی افزایش حجم سلومی را در بر دارد. بازدم به سادگی عکس این حرکات را با استفاده از عضلات بین دنده ای داخلی و عضلات سلومی انجام می‌دهد.

دم اول:
هوا از طریق نای حرکت می‌کند وارد نایژه اولیه و ناحیه نئوپولومونیک می‌شود، و سپس به کیسه‌های هوای دمی می‌رود. مقداری از هوا ممکن است وارد ناحیه پالئوپولمونیک شود و شروع به تبادل گاز کند.
بازدم اول:
هوا از کیسه‌های هوای دمی به ناحیه پالئوپولمونیک حرکت می‌کند. یک حجم کوچک از هوا (۱۲٪) از کیسه‌های هوا دمی از طریق ناحیه دو طرفه نئو پولمونیک فرار می‌کند تا از طریق نای فرار کند.
دم دوم:
هوا از ناحیه پالئوپولمونیک به کیسه‌های هوای فوقانی حرکت می‌کند.
بازدم دوم:
هوا از کیسه‌های هوای فوقانی از طریق برونش ها و نای خارج می‌شود. حجم کمی از هوا (۱۲٪) از کیسه‌های هوا دمی از طریق ناحیه دو طرفه نئو پولمونیک خارج می‌شود تا از طریق نای خارج شود.

همانطور که قبلاً ذکر شد، تبادل گاز در داخل مویرگ‌های هوا رخ می‌دهد. آرایش cross-current بین جریان هوای پارابرونشیال و مویرگ‌های خونی پارابرونشیال در ناحیه پالئوپولمونیک، یک سیستم بسیار کارآمد در تبادل گازی فراهم می‌کند، آنقدر کارآمد است که پرندگان برای دست یابی به میزان اکسیژن رسانی بالاتر خون نسبت به پستانداران به تهویه کمتری نیاز دارند.

[۶] scoop-shaped

[۷] choana

[۸] tidal

[۹] cuffed

[۱۰] syringeal

[۱۱] Syrinx

[۱۲] extrinsic

[۱۳] cleidohyoid

[۱۴] tracheolateral

[۱۵] Mediodorsal

[۱۶] parabronchi

[۱۷] neopulmonic