متابولیسم کلسیم
خرگوشها، متابولسیم کلسیمی غیرعادی دارند. این امر با غلظتهای کل کلسیم سرم که تنوع گستردهای دارد مشخص میشود و ۳۰ تا ۵۰ درصد بیشتر از سایر پستانداران است (بأس و بیوردیو، ۱۹۸۴). غلظت کل کلسیم سدیم نشاندهنده جذب کلسیم در رژیم غذایی است (چاپین و اسمیت، ۱۹۶۷ الف، ب). هیپوکلسیم امری نادر است ولی در پرستاری ممکن است تشنج عضلانی (tetany) شیرآوری رخ دهد (بارلت، ۱۹۸۰). عملاً، تشنج عضلانی هیپوکلسیم با القاء parathyroidectomy (تان و همکاران، ۱۹۸۷)، کمبود کلسیم و یا ویتامین D در رژیم غذایی اتفاق میافتد (بوردیو و همکاران، ۱۹۸۶؛ چاپین و اسمیت، ۱۹۶۷ الف).
فیزیولوژی فسفر و کلسیم اصلی:
هورمون پاراتیروئید (PTH) در واکنش به کلسیم پایین ترشح میشود. افزایش فسفر مستقیماً بر PTH تأثیر نمیگذارد ولی P افزایشیافته ممکن است Ca2þ را کاهش دهد و بهموجب آن آزادسازی PTH تحریک شود.PTH کلسیم سرم را افزایش و فسفر سرم را کاهش میدهد و افزایش دفع فسفر را توسط کلیه به دنبال دارد.PTH موجب: ۱. آزادسازی کلسیم از استخوان ۲. دفع فسفر توسط کلیه ۳. شکلگیری سریع ویتامین D فعال در کلیه ۴. جذب کلسیم از روده جذب مجدد کلسیم توسط لولههای کلیوی میشود. در خرگوشها سطح کلسیم خونی که آزادسازی PTH را تحریک میکند، بالاتر از سایر گونههاست.کلسی تونین توسط سلولهای پارافولیکولی در واکنش به hypercalcaemia تولید میشود.
کلسی تونین، کلسیم و فسفر سرم خون را کاهش میدهد:
۱. مانع جذب استخوان تحریکشده توسط PTH میشود؛ ۲. دفع فسفر توسط کلیه را افزایش میدهد. ویتامین D فعال میشود: شکلگیری در کلیه تحت تنظیم PTH انجام میشود.۱.۲۵ Dihydroxycholecalciferol از لحاظ متابولیک شکل فعال ویتامین D را میسازد. ۱. جذب کلسیم و فسفر را توسط موکوس رودهای تقویت میکند. ۲. فعالیت PTH را در استخوان تسهیل میکند. ۳. کانالهای انتقال کلسیم اپی تلیال در بافتهای پاسخگو به ویتامین D موجودند (هائندروپ و همکاران، ۲۰۰۰). فقط کلسیم یونیزه از لحاظ بیولوژیکی فعال است. ۱. قلیایی بودن، غلظت کلسیم یونیزه سرم خون را کاهش میدهد. ۲. اسیدی بودن، غلظت کلسیم یونیزه سرم خون را افزایش میدهد: در خرگوشها این مورد به صورت کاهش دفع کلسیم از کلیه و ادرار روشن، قابل مشاهده است.
فسفری بودن در اشکال و عملکردهای مختلف یونی همراه با اسید فسفریک و بهصورت سیستم بافر در مایعات بدن اتفاق میافتد اما تعادل اسید-باز در اصل از طریق سیستم بافر بیکربنات اندازهگیری میشود زیرا سیستم بافر فسفری عمدتاً میانسلولی است.فسفر سرم خون عمدتاً توسط کلیهها تنظیم میشود. افت این مقدار در زمانی رخ میدهد که ظرفیت جذب مجدد لوله افزایش یابد.PTH ممکن است phosphaturia را با کاهش جذب مجدد لولهای افزایش دهد.درونبری مواد غذایی ممکن است مستقیماً غلظت فسفر سرم خون را متأثر سازد.غلظت فسفر سرم غیرعادی ناشی از غلظتهای تغییریافته رژیم غذایی، کاهش دفع کلیوی و عدم تعادل هورمونی است.
هورمون هایی که کلسیم خون را متأثر میسازند.
هورمونهایی که میزان کلسیم خون را افزایش میدهند. | هورمونهایی که میزان کلسیم خون را کاهش میدهند. |
هورمون پاراتیروئید | کلسیتونین |
پرولاکتین | گلوکوکورتیکوئیدها |
ویتامین D | گلیکوژن |
هورمون رشد | گاسترین |
اوئستروژن | کولی سیستوکینین |
پروژسترون | سکریتین |
تستسترون |
تفاوت متابوسیم کلسیم در خرگوش با سایر حیوانات:
اینکه سطوح کلسیم خون در خرگوشها بالاتر از سایر گونههاست یا طیف متنوعی دارد، هنوز قابل تشخیص نیست، به همین دلیل متابولسیم کلسیم آنها به طور گسترده بررسی شده است. جالب است که کنترل و حفظ سطوح فسفر خون در خرگوش بسیار مشابه سایر گونهها است. این وضعیت شبیه به آن دسته از حیوانات خانگی است که سطح کلسیم خونشان بالاتر و متغیرتر از میزان پیش بینی شده بوده اما سطح فسفر سرم حفظ شده شبیه به سایر گونهها بوده و شدیداً کنترل¬شده است. ارتباط بین کلسیم و فسفر به¬خوبی شناخته شده است و بررسی متابولیسم کلسیم بدون در نظر گرفتن فسفر، امری دشوار است. خرگوشها با چریدن رشد میکنند و سطوح کلسیم و فسفر ممکن است در طول سال بسیار متفاوت باشد.
متابولیسم کلسیم خرگوش در فصول مختلف:
خرگوشها در فصول خاصی باید سطح کلسیم بالایی (معمولاً در تابستان) داشته باشند ولی در زمستان، سطوح کلسیم و فسفر بسیار پایین است. در زمانهایی که کلسیم رژیم غذایی خیلی پایین است، خرگوشها به انتقال کلسیم فعال (وابسته به ویتامین D) تکیه میکنند تا به مقدار کافی آن را از رژیم غذایی استخراج کنند. زمانی که فسفر موجود در رژیم غذایی و سطح خون پایین باشد، خرگوشها متحمل کلسیوریا به¬عنوان مکانیسمی برای حفظ فسفر میشوند (بوردیو و همکاران، ۱۹۹۰؛ دی پالو و همکاران، ۱۹۸۸). جذب کلسیم و فسفر از رژیم غذایی در خرگوشها هر سال متفاوت است و سطح هر دوی این مواد مغذی در اواخر زمستان/اوایل بهار و قبل از رشد سریع چمن زار، پایین است (جدول ۱.۱).
از لحاظ تجربی، هیپوکلسیم و هایپر کلسیم با تزریق EDTA یا نمک اسید گلوکونیک ایجاد میشوند. افزایش دوسویه PTH یا کلسی تونین در واکنش به تزریق EDTA یا نمک اسید گلوکونیک نشان میدهد که هورمونهای خرگوش همانند سایر گونهها، غلظت کلسیم سرم خون را تنظیم میکند (بوردریا و همکاران، ۱۹۸۶، وارن و همکاران، ۱۹۸۹).
کلسیم یونیزه شده سرم خون:
به نظر میرسد سطح کلسیم یونیزه شده سرم خون که برای آغاز واکنش هورمون پاراتیروئید (PTH) تنظیم شده است، در خرگوش و انسان متفاوت باشد (وارن و همکاران، ۱۹۸۹) و تمایل به حفظ سطوح بالای کلسیم سرم خون داشته باشد. تأثیر این امر بر فسفر سرم خون دفع فسفر کلیوی در سطوح بالا شروع میشود.
مزیت این امر ناشناخته است اما ثابت شده است خرگوش با این مکانیسم به طور موفقیت آمیزی با طیف گسترده-ای از کلسیم و فسفر رژیم غذایی مواجه میشود. در مقایسه ای که با سندروم خوش خیم هایپر کلسیم خانوادگی در انسانها انجام شد، شرایط ژنتیکی با هایپر کلسیم و بدون تغییر در عملکرد کلیه، فشار خون یا سایر پیامدهای بالقوه هایپر کلسیم مزمن مانند کانی سازی بافت نرم مشخص شد. نه¬تنها غلظت کل کلسیم سرم خون در خرگوشها بالاتر از سایر گونههاست بلکه آنها از لحاظ جذب کلسیم از روده و دفع توسط کلیه نیز متفاوتاند. کلسیم از دستگاه روده ای، از طریق انتشار غیرفعال و یا انتقال فعال در موکوس جذب میشود. در سایر پستانداران میزان کلسیم جذب شده شدیداً کنترل شده است ولی جذب کلسیم در خرگوش تناسب مستقیمی با میزان آن در رژیم غذایی دارد و کلسیم اضافی از طریق کلیه دفع میشود.
حمل فعال:
حمل فعال شامل حمل پروتئین است که با موکوس روده ای و در واکنش به ۱.۲۵ dihydroxyvitamin D3 و متابولیت فعال ویتامین D ترکیب شده است. افت غلظت کلسیم سرم خون باعث تحریک آزادسازی PTH شده و آن نیز به نوبه خود حفظ dihydroxyvitamin D3 25 تا ۱,۲۵-dihydroxyvitamin D3 را تحریک میکند و به¬موجب آن جذب کلسیم از روده افزایش مییابد (چاپین و اسمیت، ۱۹۶۷ الف). کلسیم هم از طریق دستگاه معده ای-روده ای و هم با ترشح در روده و در سراسر موکوس روده ای اتفاق میافتد. این فرآیند مستقل از غلظت کلسیم سرم خون است و احتمالاً در جانداران مبتلا به هیپوکلسیم رخ میدهد. نشان داده شده است که ترشح کلسیم در روده در طول دوره کمبود کلسیم در خرگوشها ادامه مییابد (بار و همکاران، ۱۹۹۱).
در خرگوشها جذب غیرفعال روده ای کلسیم مؤثر است. اگر غلظت کلسیم رژیم غذایی کافی باشد، احتمالاً ویتامین D برای جذب کلسیم نیاز نباشد. (بوردریا و همکاران، ۱۹۸۶؛ کامفیوز، ۱۹۹۱). ولی ویتامین D جذب روده¬ای کلسیم را افزایش داده و چنانچه سطح کلسیم رژیم غذایی پایین باشد، موردنیاز خواهد بود (برومیج و همکاران، ۱۹۸۸). ازآنجایی که این جذب به صورت منفعل انجام میشود. هیچ مکانیسم بازخوردی وجود ندارد و کلسیم به تناسب غلظت کلسیم رژیم غذایی جذب میشود. (چیکه و آمرج، ۱۹۷۳) و اگر سطح کلسیم خون بالا رود، غلظت کلسیم خون افزایش مییابد.
ادامه نکات:
کلیه خرگوش قابلیت دفع یا حفظ کلسیم را بر اساس نیاز متابولیک دارد. واکنشها با PTH و ۱,۲۵-dihydroxyvitamin D3 تعدیل شدهاند (بورددریو و همکاران، ۱۹۸۸). جذب مجدد لوله ای کلسیم توسط کلیه، در دوره کمبود کلسیم افزایش مییابد (بوردریو و لائو، ۱۹۹۲). در دوره افزایش جذب کلسیم، کلیه خرگوش قادر به افزایش دفع ناچیز کلسیم در ادرار است (ویتینگ و کوامی، ۱۹۸۴). نرخ دفع کلسیم متناسب با جذب مواد غذایی است (کندی، ۱۹۶۵). کلسیم به صورت کربنات کلسیم در ادرار قلیایی خرگوش رسوب میکند و میزان جذب بالای کلسیم موجب ایجاد مقادیر زیادی از رسوب ادراری میشود. ادرار نرمال خرگوش به علت وجود کربنات کلسیم کدر میشود. بارداری، شیردهی، رشد خرگوش، بی اشتهایی و کمبود کلسیم در رژیم غذایی باعث دفع ادرار روشن میشود.
به نظر میرسد که متابولیسم کلسیم در خرگوشهای بالغ و نابالغ متفاوت است و غلظت کلسیم سرم خون در خرگوشهای در حال رشد و خرگوشهای بالغ به یک اندازه تغییر نمیکند. (گیلسانز و همکاران، ۱۹۹۱؛ کامفائیس و همکاران، ۱۹۸۶). خرگوشهای نابالغ که غلظت کلسیم رژیم غذاییشان به ناچار زیاد است، کلسیفیکیشن (calcification) بافت نرمشان مانند سایر همتایانشان رشد نمیکند (کامفائیس و همکاران، ۱۹۸۶).
متابولیسم کلسیم:
•برخی از فرآیندهای متابولیک در خرگوشها با سایر گونههای پستاندار متفاوت است.
•جذب و ترشح آب و الکترولیتها به موازات دستگاه روده¬ای پیچیده میشود.
•برخی گذرگاههای متابولیک که اختلالات اسید پایه را تصحیح میکنند، در کلیه خرگوش وجود ندارند.
•در خرگوشها، تعادل کلسیم عمدتاً توسط کلیه تنظیم میشود که امکان حفظ کلسیم و دفع مقادیر زیاد کلسیم را در ادرار ممکن میسازد.
•کلسیم به آسانی و متناسب با غلظت رژیم غذایی از مسیر روده جذب میشود.
•سطوح کلسیم خون در خرگوشها بالاتر است و از لحاظ خونگرمی مانند سایر گونهها خواهد بود.
•کلسیم دفع شده، رسوب کربنات کلسیم را در ادرار قلیایی خرگوش شکل میدهد. ادرار نرمال خرگوش کدر میشود. رشد، شیردهی، بارداری یا اسیدی شدن ممکن است دفع ادرار روشن را سبب شود.
•غلظت کلسیم سرم خون در خرگوشهای در حال رشد به اندازه خرگوشهای بالغ تغییر نمیکند.
در این مقاله همه چیز در خصوص متابولیسم کلسیم خرگوش بررسی شد.
جهت دریافت اطلاعات رایگان بیشتر به وبسایت و پیج ما مراجعه کنید.
تذکر مهم : این مطلب برگرفته از کتاب طب خرگوش است.
بهترین کلینیک دامپزشکی تهران کجاست؟
کلینیک دامپزشکی روژان
۰۹۱۲۹۲۶۳۰۵۵- ۷۷۴۶۱۳