Fatemeh hashemiدر این مقاله همه چیز در خصوص آناتومی، فیزیولوژی گوارش و تغذیه خرگوش بررسی شده است، با ما همراه باشید؛
آناتومی، فیزیولوژی گوارش و تغذیه
فیزیولوژی گوارش:
دستگاه گوارش خرگوش برای هضم مقادیر زیاد مواد فیبردار، سازگار شده است (شکل ۱.۳). خرگوش‌ها استراتژی مصرف موادغذایی زیاد و عبور سریع غذا از روده را دارند تا نیازهای تغذیه از رژیم غذایی آبکی تأمین شود. خرگوش‌ها مخمر روده خلفی دارند و از تخمیر میکروبی غذا در روده میانی برای آمادهسازی تغذیه، استفاده می‌کنند. گوارش و جذب مواد غذایی در معده و روده‌ها شبیه به پستانداران تکیاخته است. فراورده‌های نهایی فرآیند هضم در روده به مواد غیر قابل هضم تفکیک شده و توسط میکرو ارگانیسم‌های کائکال (caecal) قابل سوخت و ساز می‌شوند. تفکیک مواد خوردهشده به اندازه لقمه بستگی دارد. روده پروکسیمال خرگوش نیز بهطور خاص برای تفکیک تکه‌های بزرگ غیر قابل هضم مواد فیبری از تکه‌های کوچک‌تری به کار می‌رود که قابل خرد شدن و استفاده بهعنوان تخمیر باکتریایی در روده میانی هستند. دو عنصر بهطور همزمان در جهات مخالف فرستاده می‌شوند.
فیبر غیر قابل هضم از روده عبور کرده تا بهصورت توده‌های خشک و سفت پشگل سریعاً دفع شوند. تکه‌های کوچک‌تر و مایعمانند از روده میانی عبور کرده و تخمیرهای باکتریایی، اسیدهای چرب سبک را آزاد نموده که با پروتئین و ویتامین‌ها ترکیب می‌شوند. توده‌های نرم پشگل (کاوکوتروفها) بهصورت دورهای از مقعد دفع شده و بهعنوان یک منبع تغذیه دوباره خورده می‌شوند.
استراتژی هضم از تخمیر باکتریایی برای ترکیب مواد غذایی استفاده کرده و نیاز به حجم زیاد اندوخته غذایی در دستگاه گوارش را از بین می‌برد. گیاهان در سطح زمین بهصورت مؤثری قابل خوردن هستند و نیازی به صرف دوره‌های طولانی در چراگاه و قرارگرفتن در معرض شکارچیان نیست. مصرف کائوکوتروفهای خرگوش که مستقیماً از مقعد خرگوش بیرون می‌آید، با عنوان کائوکوتروفی شناخته میشود ولی همچنان اصطلاح کوپوروفاجیا که در برخی متون به کار می‌رود، بهصورت “خوردن پشگل یا مدفوع” تعریف شده است (بلود و استادرت، ۱۹۹۹).
و در ادامه فیزیولوژی گوارش:
پشگل به صورت “تخلیه مواد زیادی بدن از روده” تعریف میشود؛ بنابراین مواد پشگل موادی هستند که توسط خرگوش‌ها هضم نشده و زائد نیستند بلکه محتویات مغذی و غنی دارند. اصطلاحات پشگل نرم و پشگل شب گاهی اوقات برای توصیف کپسول‌های مواد کبد به کار می‌رود که با عنوان کائوکوتروفها شناخته شده‌اند. اصطلاح پشگل شب گمراهکننده است. کائوکوتروفها در خرگوش‌های وحشی در طول روز تولید می‌شوند و ۴ تا ۸ ساعت پس از خوردن یک دوره کامل و بدون اختلال انجام میشود و میتواند برای خرگوش وحشی در طول روز که در سوراخ خودش قرار دارد، اتفاق بیفتد اما برای خرگوش خانگی یا آزمایشگاهی که در قفس یا جعبه قرار دارد، احتمالاً در طول شب یا اوایل صبح اتفاق می‌افتد.
هضم غذا:
خرگوش، محدوده دید وسیعی دارد که به وی امکان دیدن شکارچیان را حین چریدن در چمنزار می‌دهد. حوزه دید ناحیه زیر دماغ را شامل نمی‌شود. انتخاب غذا و هضم آن بر اساس بو کشیدن و اطلاعات لامسهای بهدستآمده از سبیل‌های حساس در اطراف بینی و لب‌ها انجام میشود. دندان‌ها برای جویدن مواد غذایی فیبردار تنظیم شده‌اند. همه دندان‌ها ریشهباز بوده و دائماً رشد می‌کنند. دندان‌های پیشین برای برش گیاهان مناسب هستند. دو دندان پیشین فوقانی دارای دندان پیشین ریز فرعی بوده که دقیقاً پشت دندان‌های پیشین اصلی قرار گرفته‌اند و پوششی را ایجاد کردهاند تا لبه برشی تیز را تشکیل دهند.
یک لایه ضخیم مینا در طرف جلوی دندان‌های پیشین اصلی فوقانی وجود دارد ولی در طرف عقب مینا وجود ندارد (هیرسچیفد و همکاران، ۱۹۷۳). مینای دندان‌های پیشین زیرین بهطور مساوی در همه ابعاد توزیع شده است. توزیع مینا در ترکیب با موقعیت قرارگیری occlusal دندان‌های پیشین فوقانی و تحتانی امکان تیز شدن دائم را به دندان‌ها می‌دهد. خرگوش‌های وحشی قابلیت جویدن آلومینیوم را دارند (آدامز، ۱۹۸۷). نرخ رشد دندان‌های پیشین فوقانی تقریباً ۲ میلیمتر در هفته است (شادل، ۱۹۳۶). دندان‌های نیش وجود ندارد و فاصله زیادی میان دندان‌های پیشین و دندان‌های آسیابی و پیشآسیابی وجود دارد که باعث تشخیص آشکار آنها از یکدیگر میشود. دندان‌های آسیابی و پیش آسیابی در یک ردیف پنج یا ۶ تایی دندان‌های گونه قرار گرفته‌اند تا برای خرد کردن غذا قبل از بلعیدن استفاده شوند. غذا بین دندان‌های گونه و حرکت فک بالا تا ۱۲۰ بار در دقیقه حرکت می‌کند (بریور و کرایز، ۱۹۹۴).
آناتومی و هضم در معده و روده کوچک:
معده تقریباً ۱۵ درصد از حجم دستگاه معدهای-رودهای را در بر دارد (کاریس و بیرور، ۱۹۹۴). این دستگاه دارای عضله خوب رشدکرده معدهای است که از استفراغ جلوگیری می‌کند و یک ناحیه پیلوری عضلانی دارد که بهطورکلی لایه عضلانی معده ضعیفتر از سایر گونه‌ها است. مواد غذایی همیشه در معده قرار می‌گیرند. محتویات معده و روده میانی دربرگیرنده ۸۰ درصد مواد هضمشده (لانگ، ۱۹۸۱ الف) است و میزان مواد در آن به سن، نژاد، رژیم غذایی و زمان روز بستگی دارد.
آب و مقدار زیادی اسید در معده ترشح می‌شوند. pH پس از خورن به ۱-۲ کاهش می‌یابد که مواد هضمشده را قبل از عبور از روده کوچک بهخوبی ضدعفونی می‌کند. pH معده خرگوش شیرخوار بالاتر از تقریباً ۵-۶.۵ است که امکان عبور باکتری‌ها را در معده به روده خلفی و قرار گرفتن در روده میانی می‌دهد. در طول مدت هضم کائوکوتروفها، pH معده به ۳.۰ افزایش می‌یابد (بلاس و گیدنی، ۱۹۹۸).
در ادامه:
زمان عبور غذا از معده تقریباً ۳ تا ۶ ساعت است (کاربانا او و پیکیور، ۱۹۹۸). اثنی عشر شروع به بزرگ شدن می‌کند تا به مجرای صفرا برسد. لپ سمت راست پانکراس طویل شده و در ناحیه ناف حلقه اثنی عشری قرار می‌گیرد. بدن و لپ سمت چپ پانکراس متراکمتر از لپ سمت راست شده و لپ چپی بین معده و روده بزرگ عرضی قرار می‌گیرد و تا طحال بسط می‌یابد. دهانه پانکراسی تکی در پیوند عرضی و حلقه‌های صعودی اثنی عشر باز میشود. این دهانه فرعی پانکراسی است. بخش انتهایی دهانه پانکراس اصلی در مدتزمان رشد اولیه از بین می‌رود. دهانه پانکراس یدکی با دو لپ پانکراس ارتباط دارد.
ادامه نکات هضم در معده و روده کوچک:
روده تهی بزرگ و پیچدرپیچ است. انتهای ایلئوم (ileum) درون دیواره ضخیم کروی توسعهیافته بسط می‌یابد که با عنوان روتاندوس ساکالاس (sacculus rotundus) شناخته میشود و پیوند بین ایلئوم، روده میانی و روده نزدیک را شکل می‌دهد. روتاندوس ساکالاس در خرگوش منحصربهفرد است و توده‌های فراوانی از بافت لنفاوی وماکروفاژ لامیناپروپریا (propria) و ساب موکوسا (submucosa) را دارد. دریچه ایلوکولیک، حرکت گوارش را از ایلئوم در روتاندوس ساکالاس کنترل و از جریان معکوس درون روده کوچک جلوگیری می‌نماید.
موتیلین که یک هورمون پلی پیتید است و با سلول‌های enterochromaffin اثنی عشر و jejunum پوشانده شده است، ماهیچه‌های صاف معدهای-رودهای را تحریک می‌نماید. تحریکات چربی و کربوهیدرات از آزادسازی آن جلوگیری می‌کند. فعالیت موتیلین در روده کوچک به شکل aboral کاهش می‌یابد. این فعالیت در روده میانی از بین رفته و دوباره در روده بزرگ و راستروده ظاهر میشود (بریور و کراییز، ۱۹۹۴).
ادامه نکات:
هضم و جذب موادغذایی در معده و روده کوچک شبیه به سایر جانواران تکیاخته است. کائکتوروفها در این بخش از دستگاه معدهای-رودهای هضم می‌شوند. کائوکوتروفها دربرگیرنده میکرو ارگانیسم‌ها هستند و محصول تخمیر میکروبی ازجمله اسید آمینه‌ها، اسیدهای چرب سبک و ویتامین‌ها هستند. آنها در محفظه ژلاتینی و پوشش مخاطی قرار گرفته‌اند که در برابر اسید معده محافظت می‌گردند. تخمیرها در کائوکوتروفها صورت می‌گیرد بهطوریکه قبل از هضم به مدت ۶ تا ۸ ساعت در عمق معده قرار می‌گیرند.
لیزوزیم توسط روده بزرگ انتخاب شده و در مدتزمان عبور از روده بزرگ وارد کائوکوتروف میشود (کامرا و پریور، ۱۹۸۴). فعالیت باکتریایی لیزوزیم، پروتئین‌های میکروبی را برای کاهش و جذب از روده کوچک فعال می‌کند. همچنین اسید آمینه‌ها و ویتامین‌ها در کائوکوتروفها پدیدار می‌شوند. آمیلاز توسط باکتری‌ها در کائوکوتروف تولید میشود و گلوکز را که از معده و روده کوچک جذب شده است، به دی اکسید کربن و اسید لاکتیک تبدیل می‌کند (فیکیلیت، ۱۹۸۹).
اسید هیدروکلرولیک و پپسین هضم اولیه را در معده انجام می‌دهند و در روده کوچک با روشی مشابه با سایر پستانداران ادامه می‌یابد. تولید آمیلاز پانکراس نسبتاً متوسط است. منابع دیگری از آمیلاز ازجمله بزاق و کائوکوتروف وجود دارد. انعقاد دهانه پانکراس در خرگوش‌ها ناشی از نارسایی پانکراس نیست (بریور و کرایز، ۱۹۹۴). آنزیم‌های پروتولئیک و کیموتروپسین در مجرای رودهای ظرف چند هفته از عملیات مشاهده می‌شوند. تصور شده است که دهانه‌های کوچک پانکراس که مستقیماً به اثنی عشر وصل هستند، منبع آنزیم هستند. بیکربنات در اثنی عشر ترشح شده و مواد هضمشده اسیدی را همزمان با ترک معده، خنثی می‌سازد. در jejunum، بیکربنات بهجای ترشح شدن جذب میشود. زمان عبور از روده کوچک سریع است. زمان‌های احتباس تخمینی در jejunum و ایلئوم، به ترتیب ۱۰-۲۰ دقیقه و ۳۰-۶۰ دقیقه است (کارابان او و پیکیور، ۱۹۹۸).
آناتومی لوله گوارش:
آناتومی سیستم گوارش خرگوش به صورت جزئی توسط بارون و همکاران (۱۹۷۳) و بارون (۱۹۹۷) ترسیم شده است. نمایش شماتیک سیستم گوارش خرگوش در شکل ۱.۳ ارائه شده است. قسمت ileocaecocolic در شکل ۱.۳E و آناتومی توپوگرافی روده کوچک و روده بزرک در شکل ۸.۲ تشریح شده‌اند. روتاندوس ساکالاس درون آمپول، coli caecalis باز میشود و پیوند T بین ایلئوم، caecumو روده پروکسیمال را شکل می‌دهد.
آمپول Caecalis، caecum و روده پروکسیمال بهطور خاص برای ترکیب و جداسازی مقادیر بزرگ غذا، تنظیم شده‌اند. تکه‌های بزرگ فیبر غیر قابل هضم از تکه‌های کوچک قابل تخمیر و مایع جدا می‌شوند. تکه‌های بزرگ بهصورت دسیتال در امتداد روده بزرگ فرستاده می‌شوند ولی تکه‌های کوچک و همچنین مایعات بهصورت پروکسیمال درون caecum (که تخمیر باکتریایی اتفاق می‌افتد) فرستاده می‌شوند (شکل ۱.۴).
روده میانی با دیواره نازک در آپاندیس و پرده نازکی که مجهز به بافت ضخیم است، پایان می‌یابد. آپاندیس معمولاً به دلیل ظاهر کرممانندش بهصورت “کرم دیس” توصیف میشود. بافت لنفاوی متصل به روده (GALT) در خرگوش بهطور برجسته در لوله گوارش وجود دارد و بیش از ۵۰ درصد کل بافت لنفاوی را تشکیل می‌دهد و بهعنوان طحال نسبتاً کوچک خرگوش‌ها شناخته میشود (پرکی و بارتولد، ۱۹۹۳).
روده بزرگ صعودی خرگوش به چهار بخش تقسیم میشود. در انتهای پروکسیمال، گرده کیسهای Caecalis به اولین بخش باز میشود و تقریباً ۱۰ سانتیمتر طول دارد و دربرگیرنده سه نوار طولی مسطح از بافت عضلهای یا بافت عصبی است که ردیف‌های هاسترا (haustra) یا تشکیل کیسه را جدا می‌کند. برآمدگی‌های کوچک تقریباً ۰.۵ میلیمتر قطر دارند که در موکوس بخش روده بزرگ دیده می‌شوند. این برآمدگی‌های گل کلمی، زگیل نامیده می‌شوند و اعتقاد بر این است که در مورد لاگومورفها منحصربهفرد هستند. آنها افزایش سطح مسطح روده بزرگ را که باعث جذب بیشتر میشود، نشان می‌دهند.
نکات آناتومی لوله گوارش:
برآمدگی‌ها نیز به تفکیک مکانیکی محتویات روده کمک می‌کنند. از منظر بافتشناسی، لایه‌های عضله، دارای بافت عصبی (taenia) دربرگیرنده فیبرهایی غیر ارادی زیادی است که بخشی از شبکه myenteric هستند (اسنیپز و همکاران، ۱۹۸۲). بخش دوم از روده بزرگ فوقانی، تقریباً ۲۰ سانتیمتر طول و یک بافت عصبی تنها دارد که کوچک‌تر از هوستارا (haustra) است. بخش سوم روده بزرگ بالارونده که با عنوان فوسوس کولی (fusus coli) شناخته میشود، ناحیهای عضلهای است که تقریباً ۴ سانتیمتر طول دارد.
این ناحیه بسیار عصبدار و عروقی است. سطح موکوس فوسوس کولی با چین‌های طولی برجسته که دربرگیرنده سلول‌های goblet متعددی است، مشخص میشود. فوکوس کولی به درون بخش چهارم روده بزرگ بالاروند باز میشود که از لحاظ بافتشناسی از روده پایین رونده و عرضی قابلتشخیص نیست. به دلیل اینکه فوکوس کولی این بخشبندی طبیعی را بین دو بخشی که از لحاظ عملکرد و مورفولوژی مجزا هستند، ایجاد می‌کند، بسیاری از متون فیزیولوژیک توصیف قدیمی روده پایینرونده و عرضی و روده بالارونده را کنار گذاشته و از اصطلاحات روده بزرگ پروکسیمال ودیستال بهجای آن استفاده کردهاند (اسنیپس و همکاران، ۱۹۸۲).
روده بزرگ پروکسیمال دربرگیرنده سه بخش بافت عصبی، یک بخش بافت عصبی و فوسوس کولی است. روده دیستال ۸۰ تا ۱۰۰ سانتیمتر طول دارد و از فوسوس کولی تا راستروده را شامل میشود. موکوس روده دیستال نرم بوده و هیچ سطح اختصاصی ندارد. موکوس tunica دارای حفره‌های کوچک با سلول‌های متعدد gobletاست که در بخش اصلی به دست آمده‌اند. بخشی از روده بزرگ دیواره نازک دارد و معمولاً دربرگیرنده توده‌های پشگل سفت است.
در این مقاله همه چیز در خصوص آناتومی، فیزیولوژی گوارش و تغذیه خرگوش بررسی شد.
جهت دریافت اطلاعات رایگان بیشتر به وبسایت و پیج ما مراجعه کنید.
تذکر مهم : این مطلب برگرفته از کتاب طب خرگوش است.
بهترین کلینیک دامپزشکی تهران کجاست؟
کلینیک دامپزشکی روژان
۰۹۱۲۹۲۶۳۰۵۵- ۷۷۴۶۱۳۶۸-
